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         <issn>1631-0683</issn>
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         <article-id pub-id-type="pii">S1631-0683(11)00104-7</article-id>
         <article-id pub-id-type="doi">10.1016/j.crpv.2011.05.007</article-id>
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            <article-title>Perspectives on vertebrate evolution: Topics and problems</article-title>
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               <trans-title>Perspectives sur l’évolution des vertébrés : thèmes et problèmes</trans-title>
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                  <sup>a</sup>
               </xref>
               <xref rid="aff0010" ref-type="aff">
                  <sup>b</sup>
               </xref>
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                  <sup>c</sup>
               </xref>
            </contrib>
            <aff-alternatives id="aff0005">
               <aff>
                  <label>a</label> ISTEP, UPMC Univ Paris 06, UMR 7193, 75005 Paris, France</aff>
            </aff-alternatives>
            <aff-alternatives id="aff0010">
               <aff>
                  <label>b</label> CNRS, UMR 7193, ISTeP, 4, place Jussieu, BC 19, 75005 Paris, France</aff>
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            <aff-alternatives id="aff0015">
               <aff>
                  <label>c</label> UMR 7207, CNRS/MNHN/UPMC, département histoire de la Terre, « Centre de recherches sur la paléobiodiversité et les paléoenvironnements », Muséum national d’histoire naturelle, bâtiment de géologie, 57, rue Cuvier, case postale 48, 75231 Paris cedex 05, France</aff>
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         <volume>10</volume>
         <issue seq="1">5-6</issue>
         <issue-id pub-id-type="pii">S1631-0683(11)X0005-2</issue-id>
         <issue-title>Perspectives on vertebrate evolution : topics and problems</issue-title>
         <issue-title content-type="subtitle">Perspectives sur l'évolution des vertébrés : thèmes et problèmes</issue-title>
         <fpage seq="0" content-type="normal">285</fpage>
         <lpage content-type="normal">292</lpage>
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            <copyright-statement>© 2011 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved.</copyright-statement>
            <copyright-year>2011</copyright-year>
            <copyright-holder>Académie des sciences</copyright-holder>
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      <sec id="sec0005">
         <title>Avant-propos</title>
         <sec id="sec0010">
            <title>Le colloque et ce numéro thématique</title>
            <p id="par0005">Le colloque « Perspectives sur l’évolution des vertébrés : thèmes et problèmes » a été organisé en juin dernier au Collège de France (Paris) en hommage au Professeur Armand de Ricqlès (<xref rid="fig0005" ref-type="fig">Fig. 1</xref>) à l’occasion de son départ à la retraite. Le colloque a débuté par une session consacrée à la biographie d’Armand de Ricqlès, et à une revue de sa contribution scientifique dans les domaines de l’histologie osseuse et de la gestion de la recherche. Les trois séances suivantes ont été consacrées à des thèmes qui ont toujours intéressé Armand : l’évolution, la systématique et la paléontologie. Ensuite, un grand nombre de sessions (quatre sur huit) et de présentations orales (28 sur 50) ont été consacrées à des problèmes de paléohistologie, la spécialité d’Armand. De ce point de vue, ce colloque pourrait être considéré comme le premier congrès international de paléohistologie des vertébrés. Les échanges qui ont eu lieu pendant les pauses-café du colloque sont à l’origine d’un projet d’organisation de congrès biennaux de paléohistologie (le premier, organisé par M. Köhler et J. Cubo, est programmé pour juillet 2011 à l’Institut Català de Paleontologia à Barcelone, Espagne). La structure de ce numéro thématique suit partiellement le programme du congrès.</p>
            <p id="par0010">Comme de Ricqlès le signale dans sa révision historique de 2006, la paléohistologie des vertébrés est née dans le premier tiers du <sc>xix</sc>
               <sup>e</sup> siècle, à partir des premières observations de lames minces de tissus osseux et dentaires (<xref rid="bib0005" ref-type="bibr">Agassiz, 1833–1844</xref>). L’observation histologique de tissus osseux d’espèces actuelles a commencé bien avant cette date (voir, par exemple, les études de Havers, publiés en 1691, et cités par <xref rid="bib0090" ref-type="bibr">Enlow, 1963</xref>). L’approche paléohistologique a été souvent utilisée (surtout par des paléoichthyologistes) pendant la seconde moitié du <sc>xix</sc>
               <sup>e</sup> siècle, principalement parce que cette approche permettait d’identifier des types tissulaires constituant des caractères diagnostics (spécifiques des clades) qui pouvaient être utilisés a posteriori pour la détermination de taxons à partir de petits fragments osseux (e.g. <xref rid="bib0200" ref-type="bibr">Queckett, 1849a</xref>, <xref rid="bib0205" ref-type="bibr">Queckett, 1849b</xref> and <xref rid="bib0210" ref-type="bibr">Queckett, 1855</xref>). Ces travaux paléohistologiques ont été poursuivis pendant la première moitié du <sc>xx</sc>
               <sup>e</sup> siècle. Les objectifs de la paléohistologie étaient similaires à ceux de la paléontologie des vertébrés à cette époque. En France, des professeurs du Muséum National d’Histoire Naturelle ont confectionné des séries de lames minces qui ont été intégrées dans les collections de tissus osseux et dentaires. L’observation de ces lames minces a été à l’origine de quelques publications (e.g. <xref rid="bib0100" ref-type="bibr">Gervais, 1875</xref>). La paléohistologie a acquis sa maturité en tant que discipline autonome au cours de la seconde moitié du <sc>xx</sc>
               <sup>e</sup> siècle, avec la publication par Armand de Ricqlès d’une série d’articles où il a proposé une classification typologique et fonctionnelle des tissus osseux (<xref rid="bib0025" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1975</xref>, <xref rid="bib0030" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1976</xref>, <xref rid="bib0035" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1977a</xref> and <xref rid="bib0040" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1977b</xref>). Cette classification a une grande valeur heuristique et elle est fréquemment utilisée partout dans le monde, comme le signalent trois contributions de ce numéro thématique (<xref rid="bib0015" ref-type="bibr">Bromage et al., 2011</xref> <xref rid="bib0140" ref-type="bibr">; Laurin, 2011a</xref> ; <xref rid="bib0190" ref-type="bibr">Padian, 2011</xref>). Les contributions histologiques de ce congrès ont eu une orientation fonctionnelle.</p>
         </sec>
         <sec id="sec0015">
            <title>Contributions biographiques</title>
            <sec>
               <p id="par0015">La première séance du congrès a été consacrée à deux contributions sur la biographie d’Armand de Ricqlès. Une biographie générale (<xref rid="bib0140" ref-type="bibr">Laurin, 2011a</xref>) met l’accent, d’une part, sur les publications d’Armand dans d’autres domaines que la paléohistologie, tels qu’en paléontologie (e.g. <xref rid="bib0070" ref-type="bibr">de Ricqlès et Taquet, 1982</xref>), en systématique (e.g. <xref rid="bib0045" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1984</xref>), en évolution (<xref rid="bib0055" ref-type="bibr">de Ricqlès, 2000</xref>), en histoire des sciences (<xref rid="bib0050" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1991</xref>) et en nomenclature (e.g. <xref rid="bib0150" ref-type="bibr">Laurin et de Ricqlès, 2004</xref>) et, d’autre part, sur ses activités d’enseignement et ses responsabilités éditoriales. Une deuxième contribution (<xref rid="bib0190" ref-type="bibr">Padian, 2011</xref>) met en valeur le rôle d’Armand dans le développement de la paléohistologie au cours de ces quatre dernières décennies. Une liste détaillée (mais probablement non exhaustive) de plus de deux cents articles publiés par Armand est également jointe (<xref rid="bib0145" ref-type="bibr">Laurin, 2011b</xref>).</p>
            </sec>
         </sec>
         <sec id="sec0020">
            <title>Évolution, systématique, paléontologie</title>
            <sec>
               <p id="par0020">Au cours de cette séance, <xref rid="bib0105" ref-type="bibr">Goujet (2011)</xref> réfute le mythe répandu de la présence de poumons chez les placodermes, qui a été initialement présenté par <xref rid="bib0085" ref-type="bibr">Denison (1941)</xref>, puis diffusé dans plusieurs manuels (e.g. <xref rid="bib0170" ref-type="bibr">Liem et al., 2001</xref>). Il représente un cas classique de surinterprétation d’infiltration sédimentaire chez des fossiles mal préservés dont la propagation a été facilitée par l’interprétation paléoécologique de la formation Escuminac du Dévonien. Cette formation était autrefois considérée comme un environnement dulçaquicole sujet à des assèchements périodiques. La présence de poumons serait particulièrement importante, car il s’agirait des poumons les plus anciens préservés chez des vertébrés, et du seul « indice » suggérant que les poumons seraient apparus avant les ostéichthyens, car les chondrichthyens, les lamproies et les myxines ne possèdent pas ces structures (<xref rid="bib0120" ref-type="bibr">Janvier, 1996</xref>).</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0025">
                  <xref rid="bib0160" ref-type="bibr">Lecointre (2011)</xref> présente des arguments pour justifier l’importance de préserver des espèces phylogénétiquement isolées, même si leur rôle écologique est marginal dans les écosystèmes. Il montre que les politiques de protection de l’environnement sont fondées sur le rôle écologique des espèces, mais qu’elles ignorent les positions phylogénétiques de ces dernières, négligeant donc l’énorme quantité d’informations sur l’histoire de la vie que présentent certaines espèces rares.</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0030">
                  <xref rid="bib0165" ref-type="bibr">Le Guyader (2011)</xref> compare les mécanismes de fluidité génomique entre les grands clades. Cette fluidité est basée sur des transferts horizontaux de gènes chez les eubactéries et archées (condition primitive), tandis qu’elle est basée sur l’action de transposons chez les eukaryotes (condition dérivée).</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0035">
                  <xref rid="bib0215" ref-type="bibr">Tassy (2011)</xref> fait une révision des progrès dans le domaine des méthodes phylogénétiques au cours des quatre dernières décennies. Il décrit comment les adeptes de la parcimonie, le maximum de vraisemblance, ou, plus récemment, les méthodes Bayésiennes, défendirent d’une façon passionnelle les avantages de leurs méthodes. Étant donné que les molécularistes préfèrent les méthodes statistiques et les morphologistes la parcimonie, le débat sur les méthodes confronte souvent ces communautés de systématiciens. L’auteur conclut avec une phrase de soutien à la méthode 3ia.</p>
            </sec>
         </sec>
         <sec id="sec0025">
            <title>Histologie et paléohistologie</title>
            <sec>
               <p id="par0040">La première contribution de cette section (<xref rid="bib0185" ref-type="bibr">Meunier, 2011</xref>) est une revue de l’histodiversité d’ostéichthyens fossiles et des informations biogéographiques et paléobiologiques obtenues à partir de ces données paléohistologiques. Dans la seconde contribution, <xref rid="bib0220" ref-type="bibr">Zylberberg et Laurin (2011)</xref> montrent que, contrairement à ce qu’on pensait jusqu’à présent, la matrice extracellulaire collagénique est fréquemment fossilisée et que son organisation spatiale peut être observée sur coupes après une soigneuse déminéralisation même chez des fossiles du Paléozoïque. Ils suggèrent également que les fibrilles de collagène formant des structures compactes comme les contre-plaqués sont les mieux conservées. <xref rid="bib0010" ref-type="bibr">Bailleul et al. (2011)</xref> utilisent une nouvelle approche qui intègre la paléohistologie et l’analyse de la composition isotopique des tissus osseux dans le but d’effectuer des inférences paléobiologiques et d’analyser l’état de préservation d’un échantillon de fossiles appartenant à une communauté de tétrapodes de Las Hoyas (Crétacé inférieur d’Espagne). <xref rid="bib0155" ref-type="bibr">Laurin et al. (2011)</xref> présentent la plus grande série d’illustrations de sections transversales d’os longs appendiculaires jamais publiées, où sont représentées plus d’une centaine d’espèces de tétrapodes. Leur contribution montre également les feuilles de calcul Excel<sup>®</sup> obtenues à partir de données de la microanatomie osseuse et de la taille corporelle qui peuvent être utilisées pour inférer le mode de vie de vertébrés tétrapodes disparus. <xref rid="bib0125" ref-type="bibr">Kolb et al. (2011)</xref> montrent que l’ichthyosaure <italic>Mixosaurus</italic> du Trias moyen possédait des lignes d’arrêt de croissance (LACs), comme d’autres ichthyosaures du Trias, contrairement aux icthyosaures plus récents, caractérisés par une croissance plus continue. La compacité osseuse modérée et d’autres caractères morphologiques suggèrent que <italic>Mixosaurus</italic> habitait dans un milieu côtier, bien que ce type d’inférence paléobiologique fine fondée sur la microanatomie osseuse doive être accepté avec des réserves (<xref rid="bib0130" ref-type="bibr">Kriloff et al., 2008</xref>). <xref rid="bib0115" ref-type="bibr">Hugi et al. (2011)</xref> présentent une étude sur des sauroptérygiens pachypleurosauridés du Trias moyen (<italic>Serpianosaurus mirigiolensis</italic> et trois espèces de <italic>Neusticosaurus</italic>). Ils proposent une nouvelle interprétation du cycle de vie de <italic>Neusticosaurus edwardsii</italic> : la croissance rapide de ce taxon se poursuivrait après l’acquisition de la maturité sexuelle, apparemment comme chez l’iguane marin actuel <italic>Amblyrhynchus cristatus</italic>. Une description histologique de l’ostéodermine, un tissu similaire à l’émail dentaire présent dans les ostéodermes d’un squamate fossile, est fournie par <xref rid="bib0020" ref-type="bibr">de Buffrénil et al. (2011)</xref>. L’interprétation de cette structure comme un tissu similaire à l’émail a des implications développementales importantes. Par exemple, des cellules épithéliales d’origine ectodermique seraient impliquées dans la morphogenèse des ostéodermes. Dans l’unique contribution consacrée aux dinosaures dans ce volume, <xref rid="bib0110" ref-type="bibr">Horner et Lamm (2011)</xref> décrivent les mécanismes histologiques impliqués au cours la transformation de la crête nuchale qui, chez <italic>Triceratops</italic>, évolue d’une structure massive en une structure plus fine et fenêtrée au cours de l’ontogénie. Des images de résorption osseuse sont visibles au niveau histologique.</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0045">De nombreuses études sont consacrées aux mammifères. <xref rid="bib0135" ref-type="bibr">Lambert et al. (2011)</xref> décrivent la diversité morphologique et histologique du rostre des baleines à bec (Ziiphidae) à partir d’un échantillonnage incluant des espèces actuelles et éteintes (du Néogène). En dépit de cette nouvelle étude, la fonction du rostre hyperminéralisé de <italic>Mesoplodon densirostris</italic>, préalablement décrit par <xref rid="bib0225" ref-type="bibr">Zylberberg et al. (1998)</xref>, reste énigmatique. <xref rid="bib0180" ref-type="bibr">Marín-Moratalla et al. (2011)</xref> utilisent la squelettochronologie pour montrer que <italic>Myotragus balearicus,</italic> un bovidé fossile insulaire, acquérait la maturité sexuelle beaucoup plus tardivement que d’autres bovidés, et attribuent ce changement d’histoire de vie aux contraintes imposées par le milieu insulaire. Cette maturité tardive expliquerait également l’extinction de ce taxon à la fin du Pléistocène. <xref rid="bib0175" ref-type="bibr">Marcolini et al. (2011)</xref> quantifient la relation entre l’épaisseur relative de l’émail radiaire et le mode de vie chez <italic>Arvicola</italic> pour inférer le mode de vie de populations éteintes d’<italic>Arvicola</italic>. Les modes de vie observé chez les populations actuelles et inféré dans les populations éteintes à partir de l’épaisseur relative de l’émail radiaire sont utilisés pour analyser les patrons d’évolution du mode de vie. La contribution de <xref rid="bib0095" ref-type="bibr">García-Martínez et al. (2011)</xref> aborde les problèmes liés à l’utilisation de l’ostéohistologie, pour inférer des traits d’histoire de vie et physiologiques chez les mammifères, car cette approche est plus difficile dans ce clade que chez les amphibiens ou les sauropsidés. Pour pallier ces difficultés, ces auteurs analysent les relations entre traits d’histoire de vie et histologie osseuse chez le muscardin, un bon modèle d’étude, car il est caractérisé par une grande longévité, des cycles physiologiques marqués, et un remaniement osseux négligeable. Le titre de la contribution de <xref rid="bib0015" ref-type="bibr">Bromage et al. (2011)</xref> (Poteaux indicateurs devant : signaux sur les tissus durs dans la rue Armand de Ricqlès) est une allégorie basée sur le fait qu’une des contributions majeures d’Armand de Ricqlès dans le domaine de l’histologie osseuse est que le tissu osseux contient des signaux (poteaux indicateurs), en relation avec la phylogénie et/ou la fonction (physiologie, croissance, etc.). <xref rid="bib0015" ref-type="bibr">Bromage et al. (2011)</xref> attirent l’attention sur certains « poteaux indicateurs » comme les marques cycliques qui correspondraient à des rythmes biologiques.</p>
            </sec>
         </sec>
         <sec id="sec0030">
            <title>Conclusion</title>
            <sec>
               <p id="par0050">Le colloque « Perspectives sur l’évolution des vertébrés : thèmes et problèmes » (<xref rid="fig0010" ref-type="fig">Fig. 2</xref>), et ce numéro thématique des <italic>C. R. Palevol</italic> montrent que la paléohistologie est une discipline scientifique très active, comme l’a démontré le discours de clôture du congrès (<xref rid="bib0065" ref-type="bibr">de Ricqlès, 2011</xref>). Elle a produit des résultats excitants, comme des données suggérant des vitesses de croissance élevées et donc, des taux métaboliques probablement élevés et une endothermie, chez des taxons anciens allant des archosaures basaux et d’autres archosauriformes (<xref rid="bib0075" ref-type="bibr">de Ricqlès et al., 2003</xref> and <xref rid="bib0080" ref-type="bibr">de Ricqlès et al., 2008</xref>) aux dinosaures théropodes (<xref rid="bib0195" ref-type="bibr">Padian et al., 2004</xref>). Les nouvelles technologies (e.g. la microtomographie et l’histologie virtuelle) permettront très probablement d’autres découvertes fascinantes dans les années à venir.</p>
            </sec>
            <sec id="sec0035">
               <title>Remerciements</title>
               <sec>
                  <p id="par0055">Le texte a été relu et amélioré par Kevin Padian et Louise Zylberberg.</p>
               </sec>
            </sec>
         </sec>
      </sec>
      <sec id="sec0040">
         <title>Foreword</title>
         <sec id="sec0045">
            <title>The meeting and this special issue</title>
            <sec>
               <p id="par0060">The symposium “Perspectives on vertebrate evolution: topics and problems” was held in June 2010 at the Collège de France (Paris) to celebrate the retirement of Professor Armand de Ricqlès (<xref rid="fig0005" ref-type="fig">Fig. 1</xref>). The meeting opened with a session featuring biographies of Armand and reviews showing his contribution to histology and to the administration of science. The three following sessions focused on various topics of interest to Armand: evolution, systematics, and palaeontology. Appropriately, four sessions (of a total of eight) and 28 oral presentations (of a total of 50) were devoted to palaeohistological problems, Armand's specialty. Thus, to some extent, this event constituted the first international meeting on vertebrate palaeohistology, and coffee break discussions during this meeting triggered the organization of biennial symposia on palaeohistology (the first one, organized by M. Köhler and J. Cubo, is scheduled for July 2011 at the Institut Català de Paleontologia in Barcelona, Spain). The structure of this issue follows, to an extent, the organization of the symposium.</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0065">As noted in the masterful historical review by <xref rid="bib0060" ref-type="bibr">de Ricqlès (2006)</xref>, the field of vertebrate palaeohistology was born in the first third of the 19<sup>th</sup> century with the first observations of thin sections of fossil bone and dental tissues (Agassiz, 1833–1844); histological analyses of bone tissue of extant species started much earlier, as shown by the work of Havers in 1691 (<xref rid="bib0090" ref-type="bibr">Enlow, 1963</xref>). The palaeohistological approach was frequently used (mainly by palaeoichthyologists) during the second half of the 19<sup>th</sup> century, mainly because it identified diagnostic (clade-specific) tissue types that could be a posteriori used for taxon recognition from small bone fragments (e.g. <xref rid="bib0200" ref-type="bibr">Queckett, 1849a</xref>, <xref rid="bib0205" ref-type="bibr">Queckett, 1849b</xref> and <xref rid="bib0210" ref-type="bibr">Queckett, 1855</xref>), and such palaeohistological works continued well into the 20<sup>th</sup> century. The aims of palaeohistology were similar to those of vertebrate palaeontology at that time. In France, professors at the Museum national d’histoire naturelle produced a number of thin sections that were integrated into collections of bone and dental tissues. These were used in a few publications (e.g. <xref rid="bib0100" ref-type="bibr">Gervais, 1875</xref>). The field of vertebrate palaeohistology reached maturity in the second half of the 20<sup>th</sup> century with the publication by Armand de Ricqlès of a series of papers in which he proposed a typological and functional classification of bone tissue (<xref rid="bib0025" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1975</xref>, <xref rid="bib0030" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1976</xref>, <xref rid="bib0035" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1977a</xref> and <xref rid="bib0040" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1977b</xref>). This classification is of high heuristic value and is widely used around the World, as detailed in three contributions in this issue (<xref rid="bib0015" ref-type="bibr">Bromage et al., 2011</xref>, <xref rid="bib0140" ref-type="bibr">Laurin, 2011a</xref> and <xref rid="bib0190" ref-type="bibr">Padian, 2011</xref>). The histological contributions at the meeting were functionally oriented.</p>
            </sec>
         </sec>
         <sec id="sec0050">
            <title>Biographical contributions</title>
            <sec>
               <p id="par0070">The biographical contributions of the first section of the meeting include a general biography of Armand (<xref rid="bib0140" ref-type="bibr">Laurin, 2011a</xref>) that emphasizes his contributions outside the field of palaeohistology, such as his palaeontological (e.g. <xref rid="bib0070" ref-type="bibr">de Ricqlès and Taquet, 1982</xref>), systematic (e.g. <xref rid="bib0045" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1984</xref>), evolutionary (e.g. <xref rid="bib0055" ref-type="bibr">de Ricqlès, 2000</xref>), historical (e.g. <xref rid="bib0050" ref-type="bibr">de Ricqlès, 1991</xref>), and nomenclatural papers (e.g. <xref rid="bib0150" ref-type="bibr">Laurin and de Ricqlès, 2004</xref>), as well as his teaching and editorial responsibilities. A second biography (<xref rid="bib0190" ref-type="bibr">Padian, 2011</xref>) emphasizes the role that Armand played in the development of palaeohistology in the last four decades. An extensive (but probably not exhaustive) list of more than two hundred publications by Armand is also provided (<xref rid="bib0145" ref-type="bibr">Laurin, 2011b</xref>).</p>
            </sec>
         </sec>
         <sec id="sec0055">
            <title>Evolution, systematics, and palaeontology</title>
            <sec>
               <p id="par0075">In this section, <xref rid="bib0105" ref-type="bibr">Goujet (2011)</xref> shatters the popular myth, initially presented by <xref rid="bib0085" ref-type="bibr">Denison (1941)</xref> but subsequently propagated in many textbooks (e.g. <xref rid="bib0170" ref-type="bibr">Liem et al., 2001</xref>), that placoderms had lungs. This appears to be a classical case of over-interpretation of poorly preserved sedimentary infilling in fossils whose propagation was facilitated by the palaeoecological interpretation of the Devonian Escuminac formation as a freshwater environment subjected to periodic drought. This is particularly important because this was the oldest claimed preservation of lungs in vertebrates, and it was also the only “evidence” suggesting that lungs had appeared before osteichthyans evolved, because chondrichthyans, lampreys, and hagfishes lack this structure (<xref rid="bib0120" ref-type="bibr">Janvier, 1996</xref>).</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0080">
                  <xref rid="bib0160" ref-type="bibr">Lecointre (2011)</xref> emphasizes the importance of preserving phylogenetically isolated species, despite their often marginal role in ecosystems. He stresses that policies for environment protection are based on the ecological role of species but ignore their phylogenetic position, thus ignoring the great amount of information on the history of life that some rare, often threatened species represent.</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0085">
                  <xref rid="bib0165" ref-type="bibr">Le Guyader (2011)</xref> contrasts the mechanisms of genome fluidity among the great domains of life. Whereas in eubacteria and archaeans this fluidity is based on horizontal gene transfers (the primitive condition), in eukaryotes it is based on the action of transposons (the derived condition).</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0090">
                  <xref rid="bib0215" ref-type="bibr">Tassy (2011)</xref> reviews the last four decades of progress on phylogenetic methods. He summarizes the growing pains in this field, in which adepts of maximum parsimony, maximum likelihood, and more recently, Bayesian methods, argued passionately for the advantages of their preferred methods. Given the preference of molecular biologists for statistical methods, and the popularity of parsimony among morphologists, this debate has also frequently opposed both communities. The author concludes with a bold, courageous statement in support of the Three-item analysis (3ia).</p>
            </sec>
         </sec>
         <sec id="sec0060">
            <title>Histology and palaeohistology</title>
            <sec>
               <p id="par0095">The first contribution in this section (<xref rid="bib0185" ref-type="bibr">Meunier, 2011</xref>) reviews the histodiversity of extinct osteichthyans and various types of biogeographical and palaeobiological information that can be gathered from such data. In the second contribution, <xref rid="bib0220" ref-type="bibr">Zylberberg and Laurin (2011)</xref> show that, contrary to what was previously thought, the collagenous matrix of bone frequently fossilizes and its distribution can be studied in carefully demineralized sections, even in Palaeozoic fossils. They also suggest that dense packing of collagen fibrils as seen in some plywood-like structures favors their preservation. <xref rid="bib0010" ref-type="bibr">Bailleul et al. (2011)</xref> use a new approach to integrating palaeohistology and the analysis of the isotopic composition of bone tissues to perform palaeobiological inferences and to analyze the preservation of fossils belonging to a community of tetrapods from Las Hoyas (Lower Cretaceous of Spain). <xref rid="bib0155" ref-type="bibr">Laurin et al. (2011)</xref> present the most extensive interspecific series of illustrations of appendicular long bone cross-sections ever published, comprising over one hundred species of tetrapods. The Excel<sup>®</sup> spreadsheets that they present can be used to infer the lifestyle of extinct limbed vertebrates based on bone microanatomical and body size data. <xref rid="bib0125" ref-type="bibr">Kolb et al. (2011)</xref> show that the Middle Triassic ichthyosaur <italic>Mixosaurus</italic> exhibits lines of arrested growth (LAGs), as in a few other Triassic ichthyosaurs, but contrary to geologically younger ichthyosaurs that appear to have had a more continuous growth. The moderate degree of bone compactness and various morphological characters suggest that <italic>Mixosaurus</italic> may have been a near-shore dweller, although gaining this kind of precision in palaeobiological inferences concerning Mesozoic tetrapods is challenging (<xref rid="bib0130" ref-type="bibr">Kriloff et al., 2008</xref>). <xref rid="bib0115" ref-type="bibr">Hugi et al. (2011)</xref> focus on four Middle Triassic pachypleurosaurid sauropterygian taxa (<italic>Serpianosaurus mirigiolensis</italic> and three species of <italic>Neusticosaurus</italic>). For one of these taxa (<italic>Neusticosaurus edwardsii</italic>), they propose a bold new interpretation of the life cycle, according to which fast growth continued after sexual maturity was reached, apparently as in the marine iguana <italic>Amblyrhynchus cristatus</italic>. A histological description of osteodermine, an enamel-like tissue, in the osteoderms of a fossil anguid lizard is provided by <xref rid="bib0020" ref-type="bibr">de Buffrénil et al. (2011)</xref>. The interpretation of this structure as an “enamel-like” tissue has important developmental implications. For instance, epidermal cells of ectodemic origin may have been involved in osteoderm morphogenesis. In the sole paper on dinosaurs in this issue, <xref rid="bib0110" ref-type="bibr">Horner and Lamm (2011)</xref> describe the histological processes that transformed the <italic>Triceratops</italic> frill in ontogeny, as negative growth turned a solid, thick frill into a thinner, fenestrated structure. Obviously, some resorption had to take place, and this is visible at the histological level.</p>
            </sec>
            <sec>
               <p id="par0100">Several papers deal with mammals. <xref rid="bib0135" ref-type="bibr">Lambert et al. (2011)</xref> describe the morphological and histological diversity of the rostrum of beaked whales (Ziiphidae), based on extant and fossil (Neogene) material. Despite this new study, the function of the hypermineralization of the rostrum of the ziphiid <italic>Mesoplodon densirostris</italic>, previously described (<xref rid="bib0225" ref-type="bibr">Zylberberg et al., 1998</xref>), remains poorly understood. <xref rid="bib0180" ref-type="bibr">Marín-Moratalla et al. (2011)</xref> use skeletochronology to show that the extinct insular caprine bovid <italic>Myotragus balearicus</italic> reached sexual maturity much later than most other bovids and attribute this drastic change in life history to limiting constraints on the islands that it inhabited. These life history traits may also explain the extinction of this taxon in the Late Pleistocene. <xref rid="bib0175" ref-type="bibr">Marcolini et al. (2011)</xref> quantify the relationship between the relative thickness of radial enamel and the lifestyle in <italic>Arvicola</italic> to infer lifestyle of extinct <italic>Arvicola</italic> populations. The lifestyles observed in extant populations, and inferred in extinct ones from the relative thickness of radial enamel, are used to model evolutionary patterns in lifestyle. <xref rid="bib0095" ref-type="bibr">García-Martínez et al. (2011)</xref> focus on problems in using osteohistological data to infer life history and physiological traits in mammals, in which this procedure is more difficult than in amphibians and sauropsids. To mitigate these difficulties, they analyze the relationships among life history traits and bone histology in dormice, a good model study due to their long lifespan, marked physiological cycles and negligible bone remodeling. The title of the contribution by <xref rid="bib0015" ref-type="bibr">Bromage et al. (2011)</xref>, Signposts ahead: Hard tissue signals on rue Armand de Ricqlès, is a metaphor based on the fact that one of the major contributions of Armand de Ricqlès to bone histology is that bone tissue contains signals (signposts) related to phylogeny and/or to function (physiology, growth, etc.). <xref rid="bib0015" ref-type="bibr">Bromage et al. (2011)</xref> focus on such signposts, such as incremental features representing biological rhythms.</p>
            </sec>
         </sec>
         <sec id="sec0065">
            <title>Conclusion</title>
            <sec>
               <p id="par0105">The symposium “Perspectives on vertebrate evolution: topics and problems” (<xref rid="fig0010" ref-type="fig">Fig. 2</xref>) and this thematic issue of the <italic>C.R. Palevol</italic> show that palaeohistology is a very active field, as demonstrated by the valedictory lecture of A. <xref rid="bib0065" ref-type="bibr">de Ricqlès (2011)</xref>, the closing contribution of this issue. Palaeohistology has produced exciting recent results, such as evidence of a fast growth rate and thus of a likely high metabolism and endothermy in a wide range of early archosaurs, ranging from the first archosaurs and other archosauriforms (<xref rid="bib0075" ref-type="bibr">de Ricqlès et al., 2003</xref> and <xref rid="bib0080" ref-type="bibr">de Ricqlès et al., 2008</xref>) to theropod dinosaurs (<xref rid="bib0195" ref-type="bibr">Padian et al., 2004</xref>). New methodological advances (including microtomography and virtual histology) will probably allow several other exciting discoveries in the next few years.</p>
            </sec>
            <sec id="sec0070">
               <title>Acknowledgements</title>
               <sec>
                  <p id="par0110">This draft has been improved by comments from Kevin Padian and Louise Zylberberg.</p>
               </sec>
            </sec>
         </sec>
      </sec>
   </body>
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               <article-title>Recherches paléohistologiques sur les os longs des tétrapodes VII. Sur la classification, la signification fonctionnelle et l’histoire des tissus osseux des tétrapodes. Deuxième partie</article-title>
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               <article-title>Recherches paléohistologiques sur les os longs des tétrapodes VII. Sur la classification, la signification fonctionnelle et l’histoire des tissus osseux des tétrapodes. Deuxième partie, fin</article-title>
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   </back>
   <floats-group>
      <fig id="fig0005">
         <label>Fig. 1</label>
         <caption>
            <p id="spar0005">Recent picture of Professor Armand de Ricqlès (taken by D. Goupy).</p>
         </caption>
         <caption xml:lang="fr">
            <p id="spar0010">Photographie récente du Professeur Armand de Ricqlès (prise par D. Goupy).</p>
         </caption>
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      </fig>
      <fig id="fig0010">
         <label>Fig. 2</label>
         <caption>
            <p id="spar0015">Group picture taken by at the meeting “Perspectives on vertebrate evolution: topics and problems” (<sup>©</sup> Patrick Imbert, Collège de France). The participants shown are: 1, John R. Horner; 2, Sarah Werning; 3, Shoji Hayashi; 4, Romain Amiot; 5, Federica Marcolini; 6, Emmanuel de Margerie; 7, Joane Pouech; 8, Michel Laurin; 9, Dorota Konietzko-Meier; 10, Torsten Scheyer; 11, Estelle Bourdon; 12, Christen D. Shelton; 13, Koen Stein; 14, P. Martin Sander; 15, Pascal Tassy; 16, Alexandra Houssaye; 17, Damien Germain; 18, Kevin Padian; 19, Armand de Ricqlès; 20, Jacques Gauthier; 21, Guillaume Lecointre; 22, Adria Casinos; 23, Timothy G. Bromage; 24, unidentified; 25, Jacques Michaux; 26, Pierre Brezellec; 27, Louise Zylberberg; 28, unidentified; 29, Meike K. Kohler; 30, Roland Stockmann; 31, Andrew Lee; 32, Michel Monbaron; 33, Vivian de Buffrénil; 34, Kristina Curry Rogers; 35, Émilie Lang; 36, Maitena Dumont; 37, Sophie Sanchez; 38, Ronan Allain; 39, Olivier Lambert; 40, Jorge Cubo; 41, Cayetana Martínez-Maza.</p>
         </caption>
         <caption xml:lang="fr">
            <p id="spar0020">Photographie de groupe prise lors du colloque « Perspectives sur l’évolution des vertébrés : thèmes et problèmes » (<sup>©</sup>Patrick Imbert, Collège de France). Les participants visibles sont : 1, John R. Horner ; 2, Sarah Werning ; 3, Shoji Hayashi ; 4, Romain Amiot ; 5, Federica Marcolini ; 6, Emmanuel de Margerie ; 7, Joane Pouech ; 8, Michel Laurin ; 9, Dorota Konietzko-Meier ; 10, Torsten Scheyer ; 11, Estelle Bourdon ; 12, Christen D. Shelton ; 13, Koen Stein ; 14, P. Martin Sander ; 15, Pascal Tassy ; 16, Alexandra Houssaye ; 17, Damien Germain ; 18, Kevin Padian ; 19, Armand de Ricqlès ; 20, Jacques Gauthier ; 21, Guillaume Lecointre ; 22, Adria Casinos ; 23, Timothy G. Bromage ; 24, non identifié ; 25, Jacques Michaux ; 26, Pierre Brezellec ; 27, Louise Zylberberg ; 28, non identifié ; 29, Meike K. Kohler ; 30, Roland Stockmann ; 31, Andrew Lee ; 32, Michel Monbaron ; 33, Vivian de Buffrénil ; 34, Kristina Curry Rogers ; 35, Émilie Lang ; 36, Maitena Dumont ; 37, Sophie Sanchez ; 38, Ronan Allain ; 39, Olivier Lambert ; 40, Jorge Cubo ; 41, Cayetana Martínez-Maza.</p>
         </caption>
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